Die klassische bikategoriale Ontologie von Substanzen und Akzidentien ist für die Festlegung der Strukturen menschlichen und tierischen Verhaltens nicht hinreichend, da die Umwelten dieses Verhaltens sich nicht in dieses klassische System einfügen. Wir bieten dementsprechend den Grundriß einer Theorie der besonderen Gebilde, die die Alltagswelten menschlicher und tierischer Verhalten konstituieren. Die Ausgangsüberlegung ist die folgende, Wir sind alle (Schau)spieler, und diese brauchen eine Bühne. Unsere Bühne ist die jeweilige Umwelt, in der wir leben und handeln. Der Terminus ‘Umwelt’ wird hierbei (...) in Analogie zu Husserls Begriff der Lebenswelt verwendet. Er bezeichnet dementsprechend einen strukturierten Teil der Welt, in den sich ein Lebewesen, z.B. ein Mensch, einpaßt. Die Umwelt ist, wenn man so will, demnach die Bühne, auf welcher sich unser Verhalten abspielt. Der Versuch, das Wesen solcher Umwelten ontologisch festzulegen, bringt allerdings ein schwieriges Problem mit sich - ein Problem so alt wie Platons Höhlengleichnis und so neu wie gegenwärtige Reflexionen amerikanischer Philosophen zur Metaphysik der virtuellen Realität und zum Gedankenexperiment des Gehirns im Tank. Es gibt nämlich in manchen Fällen grobe Inkonsistenzen zwischen (1) der Umwelt, wie wir sie uns gerade vorstellen, und (2) der Umwelt als Bestandteil der wirklichen Welt. Das Problem, zwischen diesen beiden Umweltklassen einen Ausgleich zu finden, wird im letzten Teil des Aufsatzes behandelt. (shrink)

: For Meinong, familiarly, fictional entities are not created, but rather merely discovered (or picked out) from the inexhaustible realm of Aussersein (beyond being and non-being). The phenomenologist Roman Ingarden, in contrast, offers in his Literary Work of Art of 1931 a constructive ontology of fiction, which views fictional objects as entities which are created by the acts of an author (as laws, for example, are created by acts of parliament). We outline the logic of fiction which is implied by (...) Ingarden’s approach, showing how it distinguishes the properties possessed by fictional objects (for instance of having been created by such and such an author in such and such a work) from characteristics (for instance of smoking a pipe, of living in Baker Street) which are merely associated with such objects. (shrink)

In der klassischen Logik von Aristoteles bis Wolff findet sich eine durchgängige Parallelität von logischen (einschließlich grammatikalischen und psychologischen) und ontologischen Gebilden. Der Logiker beschäftigt sich mit Subjekt und Prädikat, aber gleichzeitig auch z.B. mit Substanz und Akzidenz als Entitäten in der Welt. Nach Kant begann für die Logik eine Phase, in der diese ontologische oder objektbezogene Seite verloren ging. Gegen Ende des 19. Jahrhunderts beginnt man dann aber wieder über die ontologischen Korrelate des Denkens und des Urteilens zu sprechen. (...) Wir zeigen, dass diese Wiederbelebung der alten Logik mit der Einführung des Terminus ‘Sachverhalt’ in die Sprache der Philosophie verbunden ist. (shrink)

Die Entwicklung der Philosophie in Österreich unterscheidet sich in markanter Weise von der Hauptlinie der philosophischen Entwicklung in Deutschland. Dabei fällt bei der österreichischen Philosophie vor allem die konsequente Orientierung an den Wissenschaften auf. In der philosophiegeschichtlichen Forschung sind für diese Besonderheit der österreichischen Philosophie z. B. von Otto Neurath, Rudolf Haller, Friedrich Stadier und J.C. Nyiri verschiedene Erklärungen vorgeschlagen worden. In diesen spielen in jeweils unterschiedlicher Weise Faktoren der spezifisch österreichischen Entwicklungen in historischer, institutioneller, politischer und religiöser Hinsicht eine (...) Rolle. Der vorliegende Aufsatz kritisiert demgegenüber bereits die diese Erklärungsversuche tragende Fragestellung: Die philosophischen Entwicklungen in Österreich bedürfen - so lautet die neue These - gar nicht einer besonderen Erklärung; denn sie stellen den geistesgeschichtlichen Normalfall dar. Vielmehr ist eine Erklärung dafür notwendig, daß sich die wissenschaftliche Philosophie und die mit ihr verbundenen Charakterzüge stilistischer Klarheit, technischer Kompetenz, systematischer Orientierung, Spezialisierung und Professionalisierung im gleichen Zeitraum nicht auch in Deutschland entwickelt haben. Eine solche Erklärung läßt sich - so eine weitere These des Aufsatzes - ziemlich leicht aus der besonderen Rolle der (traditionellen idealistischen) Philosophie im deutschen Nationalbewußtsein herleiten. (shrink)

Pojęcie niszy (otoczenia, kontekstu, siedliska, środowiska) nie cieszy się specjalnym zainteresowaniem ontologów, mimo że ma szerokie zastosowanie w rozmaitych dyscyplinach, od biologii ewolucyjnej po ekonomię. Niniejszy artykuł zawiera pierwszą teorię formalną tego pojęcia — teorię relacji pomiędzy przedmiotami a ich niszami. Teoria ta opiera się na istniejącym dorobku mereologii, topologii i teorii lokalizacji przestrzennej, które są narzędziami ontologii formalnej. Jest ona tutaj ilustrowana głównie za pomocą prostych przykładów z biologii, ale pojęcie niszy należy rozumieć — podobnie jak pojęcia części, granicy (...) i położenia — jako pojęcie strukturalne, znajdujące zastosowanie w obszernym zakresie różnych dziedzin. (shrink)

W dziełach Arystotelesa, lub z medievals, jak również w pismach późniejszych zdroworozsądkowe filozofów, takich jak Thomas Reid czy GE Moore’a, możemy znaleźć rodzinę różnych prób uporania się ze strukturami rozsądku i wspólnego -sense świat, który jest nam dany w normalnym, doświadczenie pre-teoretycznym. Będziemy argumentować, co wynika, że ​​teoria takich struktur stanowi ważny i dotychczas niedoceniany związek między wczesnym psychologii Gestalt z jednej strony, oraz współczesnych osiągnięć w filozofii i sztucznej inteligencji badań na innych.

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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Thomas Kuhn ve svých pozdějších pracích ostře napadá tzv. silný program sociologie vědění a důsledně se vůči němu vymezuje. Tato skutečnost je zajímavá z toho důvodu, že představitelé silného programu se naopak ke Kuhnovi otevřeně hlásí a vydatně čerpají z jeho díla, neboť v něm spatřují řadu klíčových myšlenek, které implikují možnost sociologické analýzy vědeckého poznání. Cílem této studie je kriticky přezkoumat Kuhnovu kritiku silného programu a zhodnotit její oprávněnost. V první části je za tímto účelem nejprve rekonstruováno Kuhnovo pojetí (...) silného programu, jež je posléze porovnáno s pracemi jeho zakladatelů Davida Bloora a Barryho Barnese, v nichž je silný program teoreticky rozvíjen. V další části jsou Kuhnovy argumenty proti silnému programu konfrontovány s vybranou historickou studií, v níž je silný program aplikován v praxi. Třetí část pak obrací pozornost ke Kuhnovu vlastnímu pojetí vědy, které je v ní porovnáno se silným programem právě v těch aspektech, jež na něm Kuhn kritizuje. (shrink)

It is plausible that there are epistemic reasons bearing on a distinctively epistemic standard of correctness for belief. It is also plausible that there are a range of practical reasons bearing on what to believe. These theses are often thought to be in tension with each other. Most significantly for our purposes, it is obscure how epistemic reasons and practical reasons might interact in the explanation of what one ought to believe. We draw an analogy with a similar distinction between (...) types of reasons for actions in the context of activities. The analogy motivates a two-level account of the structure of normativity that explains the interaction of correctness-based and other reasons. This account relies upon a distinction between normative reasons and authoritatively normative reasons. Only the latter play the reasons role in explaining what state one ought to be in. All and only practical reasons are authoritative reasons. Hence, in one important sense, all reasons for belief are practical reasons. But this account also preserves the autonomy and importance of epistemic reasons. Given the importance of having true beliefs about the world, our epistemic standard typically plays a key role in many cases in explaining what we ought to believe. In addition to reconciling (versions of) evidentialism and pragmatism, this two-level account has implications for a range of important debates in normative theory, including the interaction of right and wrong reasons for actions and other attitudes, the significance of reasons in understanding normativity and authoritative normativity, the distinction between ‘formal’ and ‘substantive’ normativity, and whether there is a unified source of authoritative normativity. (shrink)

A current focus of legal debate is the proper role of the courts in the interpretation of statutes and the Constitution. Are judges to look solely to the naked language of an enactment, then logically deduce its application in simple syllogistic fashion, as legal formalists had purported to do? Or may the inquiry into meaning be informed by perhaps unbridled and unaccountable judicial notions of public policy, using legal realism to best promote the general welfare? Judge Posner considers the (...) concepts of formalism and realism to be meaningful and useful in common law reasoning but in interpretation to be useless and, worse, forbidden. He analogizes unclear "orders" from a legislature to garbled battlefield communications, and argues that the duty of the recipient of those orders (the judge) is to advance as best he can the enterprise set on foot by the superiors. Case studies elaborate this thesis. Judicial decisions interpreting fixed texts, Judge Posner concludes, can be neither logically correct or incorrect, philosophically sound or unsound, until the ultimate jurist, time, has adjudged their results. (shrink)

We construct a presentist semantics on which there are no truth-makers for past and future tensed statements. The semantics is not an expressivist or projectivist one, and is not susceptible to the semantical difficulties that confront such theories. We discuss how the approach handles some standard concerns with presentism.

Efficient markets are alienating if they inhibit us from recognizably caring about one another in our productive activities. I argue that efficient market behaviour is both exclusionary and fetishistic. As exclusionary, the efficient marketeer cannot manifest care alongside their market behaviour. As fetishistic, the efficient marketeer cannot manifest care in their market behaviour. The conjunction entails that efficient market behavior inhibits care. It doesn’t follow that efficient market behavior is vicious: individuals might justifiably commit to efficiency because doing so serves (...) the common good. But efficient market systems nevertheless have significant opportunity costs. The discussion yields a range of desiderata for non-alienated economic organization. (shrink)

A collection of material on Husserl's Logical Investigations, and specifically on Husserl's formal theory of parts, wholes and dependence and its influence in ontology, logic and psychology. Includes translations of classic works by Adolf Reinach and Eugenie Ginsberg, as well as original contributions by Wolfgang Künne, Kevin Mulligan, Gilbert Null, Barry Smith, Peter M. Simons, Roger A. Simons and Dallas Willard. Documents work on Husserl's ontology arising out of early meetings of the Seminar for Austro-German Philosophy.

Idee ontologii formalnej zawdzieczamy filozofowi Edmundowi Husserlowi, który w Badaniach logicznych dokonał rozróznienia na logike formalna i formalna ontologie. Przedmiotem pierwszej sa wzajemne zwiazki pomiedzy prawdami (lub znaczeniami zdan w ogólnosci) relacje wynikania, niesprzecznosc, dowód i obowiazywalnosc. Przedmiotem drugiej sa natomiast wzajemne zwiazki pomiedzy rzeczami przedmiotami i własnosciami, czesciami i całosciami, relacjami i kolektywami. Tak jak logika formalna zajmuje sie własnosciami wynikania, które sa formalne w tym sensie, ze stosuja sie do poszczególnych przypadków wynikania jedynie ze wzgledu na ich forme, (...) tak ontologia formalna zajmuje sie własnosciami przedmiotów, które sa formalne w tym sensie, ze ich przykładami, co do zasady, moga byc przedmioty wszystkich materialnych sfer czy dziedzin rzeczywistosci. (shrink)

This review focuses on the Ogdoas scholastica by Jacob Lorhard, published in 1606. The importance of this document turns on the fact that it contains what is almost certainly the first published occurrence of the term “ontology.” The body of the work consists in a series of diagrams called “diagraphs.” Relevant features of this compendium of diagraphs are: 1. that it does not in fact contain the word “ontology,” and 2. that Lorhard himself was not responsible for its content.

Cognitive categories in the geographic realm appear to manifest certain special features as contrasted with categories for objects at surveyable scales. We have argued that these features reflect specific ontological characteristics of geographic objects. This paper presents hypotheses as to the nature of the features mentioned, reviews previous empirical work on geographic categories, and presents the results of pilot experiments that used English-speaking subjects to test our hypotheses. Our experiments show geographic categories to be similar to their non-geographic counterparts in (...) the ways in which they generate instances of different relative frequencies at different levels. Other tests, however, provide preliminary evidence for the existence of important differences in subjects’ categorizations of geographic and non-geographic objects, and suggest further experimental work especially with regard to the role in cognitive categorization of different types of object-boundaries at different scales. (shrink)

I shall attempt in what follows to show how mereology, taken together with certain topological notions, can yield the basis for future investigations in formal ontology. I shall attempt to show also how the mereological framework here advanced can allow the direct and natural formulation of a series of theses – for example pertaining to the concept of boundary – which can be formulated only indirectly (if at all) in set-theoretic terms.

ABSTRACT We have previously argued that there are forms of greenhouse gas offsetting for which, when one emits and offsets, one imposes no risk. Orri Stefansson objects that our argument fails to distinguish properly between the people who stand to be harmed by one’s emissions and the people who stand to be benefited by one’s offsetting. We reply by emphasizing the difference between acting with a probability of making a difference to the distribution of harm and acting in a way (...) that worsen’s someone’s prospect. (shrink)

Human cognitive acts are directed towards entities of a wide range of different types. What follows is a new proposal for bringing order into this typological clutter. A categorial scheme for the objects of human cognition should be (1) critical and realistic. Cognitive subjects are liable to error, even to systematic error of the sort that is manifested by believers in the Pantheon of Olympian gods. Thus not all putative object-directed acts should be recognized as having objects of their own. (...) Broadly, the objects towards which human cognition is directed should be parts of reality in a sense that is at least consistent with the truths of natural science. But such a scheme should also be (2) comprehensive: it should do justice to each sort of object on its own terms, and not attempt to eliminate objects of one sort in favour of objects of other, more favoured sorts. Linguistic and other forms of idealism, as well as Meinongian theories, which assign to each and every referring expression or intentional act an object tailored to fit, yield categorial schemes which fail to satisfy (1). Physicalistic and other forms of reductionism yield categorial schemes which fail to satisfy (2). What follows is a categorial scheme that is both critically realistic and comprehensive. Thus it enjoys some of the benefits of linguistic idealism and physicalism, without (or so it is hoped) the corresponding disadvantages of each. (shrink)

We begin at the beginning, with an outline of Aristotle’s views on ontology and with a discussion of the influence of these views on Linnaeus. We move from there to consider the data standardization initiatives launched in the 19th century, and then turn to investigate how the idea of computational ontologies developed in the AI and knowledge representation communities in the closing decades of the 20th century. We show how aspects of this idea, particularly those relating to the use of (...) the term 'concept' in ontology development, influenced SNOMED CT and other medical terminologies. Against this background we then show how the Foundational Model of Anatomy, the Gene Ontology, Basic Formal Ontology and other OBO Foundry ontologies came into existence and discuss their role in the development of contemporary biomedical informatics. (shrink)

History has left a territory composed of two municipalitics, whose shape is unique, belonging partly to the Netherlands and partly to Belgium. Earlier both parts belonged to the former Duchy of Brabant, a tenitory that is now split up into the Dutch province of Noord-Brabant (including Baarle-Nassau) and thc Belgian provinces of Antwerp (which includes Baarle-Hertog), Vlaams Brabant, Brussels, and Brabant-Wallon. People are quite comfortable with this situation, even though it raises many complicated and difficult problems that even the most (...) brilliant jurists are puzzled. Baarle-Hertog is called on older Belgian maps Barle-Duc (Hertog = Duke, fr: duc) and must not be confused with the prefectoral town of Bar-le-Duc, Meuse, France. (shrink)

This essay is a response to Luis M. Augusto’s intriguing paper on the rift between mainstream and formal ontology. I will show that there are in fact two questions at issue here: 1. concerning the links between mainstream and formal approaches within philosophy, and 2. concerning the application of philosophy (and especially philosophical ontology) in support of information-driven research for example in the life sciences.

In this essay, we explore an issue of moral uncertainty: what we are permitted to do when we are unsure about which moral principles are correct. We develop a novel approach to this issue that incorporates important insights from previous work on moral uncertainty, while avoiding some of the difficulties that beset existing alternative approaches. Our approach is based on evaluating and choosing between option sets rather than particular conduct options. We show how our approach is particularly well-suited to address (...) this issue of moral uncertainty with respect to agents that have credence in moral theories that are not fully consequentialist. (shrink)

Mereotopology faces problems when its methods are extended to deal with time and change. We offer a new solution to these problems, based on a theory of partitions of reality which allows us to simulate (and also to generalize) aspects of set theory within a mereotopological framework. This theory is extended to a theory of coarse- and fine-grained histories (or finite sequences of partitions evolving over time), drawing on machinery developed within the framework of the so-called ‘consistent histories’ interpretation of (...) quantum mechanics. (shrink)

When does a human being begin to exist? We argue that it is possible, through a combination of biological fact and philosophical analysis, to provide a definitive answer to this question. We lay down a set of conditions for being a human being, and we determine when, in the course of normal fetal development, these conditions are first satisfied. Issues dealt with along the way include: modes of substance-formation, twinning, the nature of the intra-uterine environment, and the nature of the (...) relation between fetus and mother (connection, parthood, dependence). (shrink)

Since 2002 we have been testing and refining a methodology for ontology development that is now being used by multiple groups of researchers in different life science domains. Gary Merrill, in a recent paper in this journal, describes some of the reasons why this methodology has been found attractive by researchers in the biological and biomedical sciences. At the same time he assails the methodology on philosophical grounds, focusing specifically on our recommendation that ontologies developed for scientific purposes should be (...) constructed in such a way that their terms are seen as referring to what we call universals or types in reality. As we show, Merrill’s critique is of little relevance to the success of our realist project, since it not only reveals no actual errors in our work but also criticizes views on universals that we do not in fact hold. However, it nonetheless provides us with a valuable opportunity to clarify the realist methodology, and to show how some of its principles are being applied, especially within the framework of the OBO (Open Biomedical Ontologies) Foundry initiative. (shrink)

Can there be a theory-free experience? And what would be the object of such an experience. Drawing on ideas set out by Husserl in the “Crisis” and in the second book of his “Ideas”, the paper presents answers to these questions in such a way as to provide a systematic survey of the content and ontology of common sense. In the second part of the paper Husserl’s ideas on the relationship between the common-sense world (what he called the ‘life-world’) and (...) the world of physical theory are subjected to a critical evaluation. The relation of Husserl’s ideas to current work in folk psychology and naive physics and to the direct realism of J. J. Gibson are also treated. (shrink)

The parceling of land into real estate is more than a simple geometrical affair. Real estate is a historical product of interaction between human beings, political, legal and economic institutions, and the physical environment. And while many authors, from Jeremy Bentham to Hernando de Soto, have drawn attention to the ontological (metaphysical) aspect of property in general, no comprehensive analysis of landed property has been attempted. The paper presents such an analysis and shows how landed property differs from other types (...) of property in a way which implies a special role for political and economic philosophy of property rights in land. This is the Chinese translation of "The Metaphysics of Real Estate", Topoi, 20: 2 (September 2001), 161–172. (shrink)

Autobiography of Barry Smith; emphasizes the role of Dummett and Husserl, Austrian philosophy and economics, and the Munich-Göttingen-Kraków school of realist phenomenology.

We take as our starting point a thesis to the effect that, at least for true judgments of many varieties, there are parts of reality which make such judgments are true. We argue that two distinct components are involved in this truthmaker relation. On the one hand is the relation of necessitation, which holds between an object x and a judgment p when the existence of x entails the truth of p. On the other hand is the dual notion of (...) projection, which holds between a judgment p and an object x when the truth of p entails the existence of x. A truthmaker for a judgment p is then a necessitator for p which satisfies the further constraint that it is part of p’s projection. We offer a formal theory of the truthmaker relation thus defined, exploiting ontological tools of basic mereology and the theory of dependence. We then apply the theory to a range of problems connected with generic expressions, ellipsis, vagueness, and indexical and perceptual judgments. (shrink)

Searle’s tool for understanding culture, law and society is the opposition between brute reality and institutional reality, or in other words between: observer-independent features of the world, such as force, mass and gravitational attraction, and observer-relative features of the world, such as money, property, marriage and government. The question posed here is: under which of these two headings do moral concepts fall? This is an important question because there are moral facts – for example pertaining to guilt and responsibility – (...) which hover uncomfortably close to the boundary between the observer-relative and the observer-independent. By means of a thought experiment involving an imagined Chinese society in which guilt is determined by the random throwing of sticks, I seek to show that moral concepts threaten the foundations of Searle’s philosophy of social reality. (shrink)

The paper uses the tools of mereotopology (the theory of parts, wholes and boundaries) to work out the implications of certain analogies between the 'ecological psychology' of J. J Gibson and the phenomenology of Edmund Husserl. It presents an ontological theory of spatial boundaries and of spatially extended entities. By reference to examples from the geographical sphere it is shown that both boundaries and extended entities fall into two broad categories: those which exist independently of our cognitive acts (for example, (...) the planet Earth, its exterior surface); and those which exist only in virtue of such acts (for example: the equator, the North Sea). The visual field, too, can be conceived as an example of an extended entity that is dependent in the sense at issue. The paper suggests extending this analogy by postulating entities which would stand to true judgments as the visual field stands to acts of visual perception. The judgment field is defined more precisely as that complex extended entity which comprehends all entities which are relevant to the truth of a given (true) judgment. The work of cognitive linguists such as Talmy and Langacker, when properly interpreted, can be shown to yield a detailed account of the structures of the judgment fields corresponding to sentences of different sorts. A new sort of correspondence-theoretic definition of truth for sentences of natural language can then be formulated on this basis. (shrink)

La présente étude utilise les outils du domaine de la méréotopologie (la théorie des parts, ensembles et frontières) pour élaborer les implications de certaines analogies entre la 'psychologie écologique' de J.J.Gibson et la phénoménologie de Edmund Husserl. On présentera une théorie ontologique de frontières spatiales et des entités possédant une extension spatiale. S'en rapportant aux exemples de la sphère de géographie, on démontre qu'aussi bien les frontières que les entités à extension spatiale appartiennent à deux vastes catégories: des objets qui (...) existent indépendamment de nos actes cognitifs (par exemple: la planète Terre, sa surface extérieure); et des objets qui existent seulement grâce à ces actes (par exemple: l'équateur, la Mer du Nord). Le champ visuel, lui aussi, peut être conçu comme un exemple d'une entité à extension spatiale qui est dépendante dans le sens proposé ci-dessus. L'étude présente suggère une extension de cette analogie en postulant les entités qui, pour les vrais jugements, seraient ce que le champ visuel est pour les actes de perception visuelle. Le champ de jugement est défini plus précisément comme une entité étendue complexe, contenant toutes les entités essentielles pour la vérité d'un (vrai) jugement donné. Il est possible de démontrer que le travail des linguistes cognitifs tel Talmy ou Langacker, si l'on l'interprète convenablement, produit une explication détaillée des structures des champs de jugement correspondant aux phrases de sortes différentes. Un genre nouveau de définition de la vérité en tant que correspondance pour les expressions de la langue naturelle peut donc être formulé sur cette base. (shrink)

To enhance the treatment of relations in biomedical ontologies we advance a methodology for providing consistent and unambiguous formal definitions of the relational expressions used in such ontologies in a way designed to assist developers and users in avoiding errors in coding and annotation. The resulting Relation Ontology can promote interoperability of ontologies and support new types of automated reasoning about the spatial and temporal dimensions of biological and medical phenomena.

Starting out from the ontology of human work set out by Marx in Das Kapital, the paper seeks to analyse the relations between the artist and his actions and aims, the work of art he produces, and the audience for this work. The paper concludes with a discussion of the problem of creativity in the arts, drawing on ideas of Roman Ingarden and other phenomenologists.

This book is a survey of the most important developments in Austrian philosophy in its classical period from the 1870s to the Anschluss in 1938. Thus it is intended as a contribution to the history of philosophy. But I hope that it will be seen also as a contribution to philosophy in its own right as an attempt to philosophize in the spirit of those, above all Roderick Chisholm, Rudolf Haller, Kevin Mulligan and Peter Simons, who have done so much (...) to demonstrate the continued fertility of the ideas and methods of the Austrian philosophers in our own day. For some time now, historians of philosophy have been gradually coming to terms with the idea that post-Kantian philosophy in the German-speaking world ought properly to be divided into two distinct traditions which we might refer to as the German and Austrian traditions, respectively. The main line of the first consists in a list of personages beginning with Kant, Fichte, Hegel and Schelling and ending with Heidegger, Adorno and Bloch. The main line of the second may be picked out similarly by means of a list beginning with Bolzano, Mach and Meinong, and ending with Wittgenstein, Neurath and Popper. As should be clear, it is the Austrian tradition that has contributed most to the contemporary mainstream of philosophical thinking in the Anglo-Saxon world. For while there are of course German thinkers who have made crucial contributions to the development of exact or analytic philosophy, such thinkers were outsiders when seen from the perspective of native German philosophical culture, and in fact a number of them found their philosophical home precisely in Vienna. When, in contrast, we examine the influence of the Austrian line, we encounter a whole series of familiar and unfamiliar links to the characteristic concerns of more recent philosophy of the analytic sort. As Michael Dummett points out in his Origins of Analytic Philosophy, the newly fashionable habit of referring to analytic philosophy as "Anglo-American" is in this light a "grave historical distortion". If, he says, we take into account the historical context in which analytic philosophy developed, then such philosophy "could at least as well be called "Anglo-Austrian" (1988, p. 7). Much valuable scholarly work has been done on the thinking of Husserl and Wittgenstein, Mach and the Vienna Circle. The central axis of Austrian philosophy, however, which as I hope to show in what follows is constituted by the work of Brentano and his school, is still rather poorly understood. Work on Meinong or Twardowski by contemporary philosophers still standardly rests upon simplified and often confused renderings of a few favoured theses taken out of context. Little attention is paid to original sources, and little effort is devoted to establishing what the problems were by which the Austrian philosophers in general were exercised -- in spite of the fact that many of these same problems have once more become important as a result of the contemporary burgeoning of interest on the part of philosophers in problems in the field of cognitive science. (shrink)

Since it is only five years since the publication of our paper, "Geographical categories: An ontological investigation" (Smith and Mark 2001), it seems somewhat strange to be making retrospective comments on the piece. Nevertheless, the field is moving quickly, and much has happened since the article appeared. A large number of papers have already cited the work, which suggests that there is a seam here that people find worthy of being mined. In this short essay, we first review the paper (...) and attempt to assess its significance from the perspective of our current work. We then put the paper in the context of our individual and joint works, which led up to it, and summarize our research trajectories since the paper appeared, pointing out what some of this reveals about spatial ontology in general. We conclude with some remarks on the future of ontological research in geographical information science. (shrink)

Long-standing neglect of the chemical senses in the philosophy of perception is due, mostly, to their being regarded as ‘lower’ senses. Smell, taste, and chemically irritated touch are thought to produce mere bodily sensations. However, empirically informed theories of perception can show how these senses lead to perception of objective properties, and why they cannot be treated as special cases of perception modelled on vision. The senses of taste, touch, and smell also combine to create unified perceptions of flavour. The (...) nature of these multimodal experiences and the character of our awareness of them puts pressure on the traditional idea that each episode of perception goes one or other of the five senses. Thus, the chemical senses, far from being peripheral to the concerns of the philosophy of perception, may hold important clues to the multisensory nature of perception in general. (shrink)

Tumors, abscesses, cysts, scars, fractures are familiar types of what we shall call pathological continuant entities. The instances of such types exist always in or on anatomical structures, which thereby become transformed into pathological anatomical structures of corresponding types: a fractured tibia, a blistered thumb, a carcinomatous colon. In previous work on biomedical ontologies we showed how the provision of formal definitions for relations such as is_a, part_of and transformation_of can facilitate the integration of such ontologies in ways which have (...) the potential to support new kinds of automated reasoning. We here extend this approach to the treatment of pathologies, focusing especially on those pathological continuant entities which arise when organs become affected by carcinomas. (shrink)

"'It is clear", wrote Wittgenstein in the Tractatus, "that ethics has nothing to do with punishment and reward in the usual sense of the terms" (6.422). But he insisted also that there must be some kind of ethical punishment and reward; "the reward", he tells us, "must be something pleasant, and the punishment something unpleasant" (ibid.). I argue that we can understand what Wittgenstein meant by "reward" and "punishment" by conceiving these notions as elements in a system of interrelated concepts (...) connected with the idea of law. (shrink)

As a slew of recent work in epistemology has brought out, there is a range of cases where there's a strong temptation to say that prudential and (especially) moral considerations affect what we ought to believe. There are two distinct models of how this can happen. On the first, “reasons pragmatist” model, the relevant prudential and moral considerations constitute distinctively practical reasons for (or against) belief. On the second, “pragmatic encroachment” model, the relevant prudential and moral considerations affect what one (...) is epistemically justified in believing. The pragmatic encroachment model appears to have several advantages over reasons pragmatism, and this has led many recent philosophers to endorse the former. However, in this paper we argue that a version of reasons pragmatism can be (at least largely) saved from these purported disadvantages once paired with an independently plausible permissivism about epistemically justified outright belief. This hybrid view—“permissivist pragmatism”—holds that when there is more than one epistemically permitted doxastic attitude, practical (including moral) considerations can determine which epistemically permitted doxastic attitude one all-things-considered ought to have. This view avoids both the problems faced by simple versions of reasons pragmatism, and those that distinctively attend pragmatic encroachment, while preserving the advantages of each view. (shrink)

This short paper seeks to throw light on the sense in which the prior knowledge used by AlphaFold is to be understood in ontological terms. The paper is a comment on the 2022 ICBO presentation by Jobst Landgrebe entitled “What AlphaFold teaches us about deep learning with prior knowledge”.

This paper takes the form of a series of sketches of 19th century Austrian political and intellectual history, allied with a number of more general reflections designed to contribute to our understanding of some of the peculiar characteristics of Austrian thought, particularly Austrian philosophy and economics, in the period in question.

This paper is in two parts. Part 1 examines the phenomenon of making space as a process involving one or other kind of legal decision-making, for example when a state authority authorizes the creation of a new highway along a certain route or the creation of a new park in a certain location. In cases such as this a new abstract spatial entity comes into existence – the route, the area set aside for the park – followed only later by (...) concordant changes in physical reality. In Part 2 we show that features identified in studying this phenomenon of legal spacemaking can be detected in other spheres of human activity, for example in planning (where spacemaking is projected into the future), and in reasoning about history (where spacemaking is projected back through time). We shall see that these features display themselves in especially complex ways in our everyday use of language, and we conclude by examining the implications of this complexity for attempts to create an artificial intelligence that would enjoy a mastery of language that would be equivalent to that of human beings. (shrink)

Medical science conceives the human body as a system comprised of many subsystems at a variety of levels. At the highest level are bodily systems proper, such as the endocrine system, which are central to our understanding of human anatomy, and play a key role in diagnosis and in dynamic modeling as well as in medical pedagogy and computer visualization. But there is no explicit definition of what a bodily system is; such informality is acceptable in documentation created for human (...) beings, but falls short of what is needed for computer representations. Our analysis is intended as a first step towards filling this gap. (shrink)

It is a truism that the attitude of deference to the text plays a lesser role in Anglo-Saxon philosophy than in other philosophical traditions. Works of philosophy written in English have, it is true, spawned a massive secondary literature dealing with the ideas, problems or arguments they contain. But they have almost never given rise to works of commentary in the strict sense, a genre which is however a dominant literary form not only in the Confucian, Vedantic, Islamic, Jewish and (...) Scholastic traditions of the past, but also in relation to more recent German-language philosophy (thus for example in work on Hegel, Heidegger or Wittgenstein). Moreover Anglo-Saxon philosophers have themselves embraced the commentary form when dealing with Greek or Latin philosophers outside their own tradition. The paper seeks to establish the reasons for this imbalance by examining those factors which might be conducive to the growth of a commentary literature in a given culture. (shrink)

Our aim in this brief essay is not to defend a particular policy or attitude toward lockdown measures in the United States or elsewhere, but to consider the scope and limits of different types of arguments that can be offered for them. Understanding the complexity of these issues will, we hope, go some way to helping us understand each other and our attitudes toward state responses to the pandemic.